Овариальный цикл и овуляция. Половое размножение и его биологическое значение В лютеиновой фазе овариально менструального цикла происходит

Под овариальным (яичниковым) циклом подразумеваются периодически повторяющиеся морфологические и функциональные изменения, происходящие в период menarche в яичниках женщины, причем, как правило, через каждые 28 дней (один раз в лунный месяц). Иногда наблюдаются довольно значительные индивидуальные отклонения от этой регулярности.

Во время овариального цикла происходит процесс созревания яйцеклеток с образованием зрелого граафова фолликула, процесс овуляции и выбрасывание яйцеклетки из яичника, и, наконец, процесс, ведущий к образованию на месте разрыва граафова пузырька желтого тела.

Это желтое тело (corpus luteum) по своему составу и функции представляет собой временно действующую железу внутренней секреции. Овариальный цикл можно разделить на две фазы, на стыке которых происходит овуляция.

Фолликулярная фаза яичникового цикла

В этой фазе в яичнике происходят изменения, связанные с увеличением и созреванием граафова фолликула и находящейся в нем яйцеклетки, как это было описано в главе о развитии женских половых клеток (оогенезе). Фолликулярная фаза заканчивается разрывом зрелого граафова фолликула (овуляцией) и выбрасыванием яйцеклетки в брюшную полость.

Срок овуляции не всегда стабилен ; находясь под влиянием нервной и эндокринной систем, он может индивидуально варьировать в довольно значительной степени. Предполагается, что овуляция наступает между 6-ым и 16-ым днем, причем чаще всего на 14-16 день репродуктивного цикла, считая от первого дня менструального отделения крови.

Определение сроков овуляции имеет значение в гинекологии и в акушерстве в связи с тем, что в эти дни женский организм лучше всего подготовлен к привитию (имплантации) оплодотворенной яйцеклетки в слизистой оболочке матки, то есть к зачатию (концепции) новой особи. (Следовательно, оптимум для зачатия колеблется в дни перед и после овуляции).

Был разработан целый ряд более или менее надежных методов для определения сроков овуляции. Наиболее надежным из них является, по-видимому, метод измерения ректальной температуры (температуры в прямой кишке), поскольку в период овуляции она несколько повышена. Некоторые женщины в момент овуляции испытывают болезненные ощущения в области яичника.

Кроме такой нормальной овуляции , происходящей спонтанно и сравнительно регулярно, возможны случаи нерегулярной овуляции, которая может наступить во время репродуктивного цикла (спровоцированная овуляция) раньше срока или с опозданием под действием как эндогенных (гормональных или нервных), так и экзогенных (половое сношение) импульсов.

У некоторых животных (например у кроликов) такая спровоцированная овуляция наблюдается как правило, поскольку она наступает во время акта копуляции. Наоборот, для человека характерна спонтанная овуляция, а спровоцированная овуляция представляет собой исключение.

Яичник. Овариальный цикл и его гормональная регуляция.

В яичнике половозрелой женщины происходят циклические морфофункциональные изменения – овариальный цикл. В нем выделяют несколько фаз: фолликулярная фаза (эстрогены), овуляция и лютеиновая фаза (прогестероны).

Источник эстрогенов – растущий фолликул и атретические тела. Влияние: формирование вторичных половых органов, восстановление эндометрия после менструации, рост и созревание фолликулов, развитие протоков молочных желœез, торможение продукции ФСГ (фолликулостимулирующего гормона).

прогестерон: подавляет рост фолликулов, подготавливает эндометрий к имплантации, стимулирует развитие альвеол молочных желœез, повышает температуру тела, тормозит секрецию ЛГ, гипнотически действует на мозᴦ.

Яичник вырабатывает эстроген и прогестерон, сам находится под влиянием гипофиза, гипофиз под влиянием гипоталамуса.

Овариальный цикл протекает в яичниках. Регулируется лимбической системой мозга, гипоталамусом, гипофизом (ФСГ, ЛГ, ЛТГ), яичники.

Осуществляется по механизму прямой и обратной, положительной и отрицательной связи.

ФСГ – вызывает увеличение эстрогенов – прямая ʼʼ+ʼʼ связь. Увеличение эстрогена – тормозят ФСГ – обратная ʼʼ-ʼʼ связь. Снижение эстрогены – увеличивает ФСГ – обратная ʼʼ+ʼʼ связь.

ЛГ – увеличение прогестерона, увеличение прогестерона – снижение ЛГ – обратная ʼʼ-ʼʼ связь.

Яичник. Овуляция. Образование желтого тела.

Овуляция – процесс разрыва стенки яичника и стенки фолликула и выход половой клетки (овоцита II) в яйцевод. В присутствии сперматозоида заканчивается второе делœение и оплодотворение, в случае если его не происходит, то яйцеклетка погибает ч/з сутки.

На месте лопнувшего фолликула формируется желтое тело – временная эндокринная желœеза, которая вырабатывает прогестерон. Овуляции предшествует резкий выброс лютеинœезирующего гормона, который поддерживает формирование желтого тела.

Стадии развития желтого тела: 1) размножение фолликулярных клеток и разрастание сосудов. 2) желœезистый метаморфоз – фолликулярные клетки гипертрофируются, накапливается лютеин и наступает 3) расцвет – синтез прогестерона. В случае если беременность не наступает, оно живет 7-10 дней, достигнув в размерах 2-3 см – менструальное тело и вступает в 4) стадию обратного развития – образование белого тела. В случае если беременность наступает, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см, существует 6-8 недель.

Яичник. Овариальный цикл и его гормональная регуляция. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Яичник. Овариальный цикл и его гормональная регуляция." 2017, 2018.

Определение 1

Овариальный цикл – это совокупность процессов фолликулогенеза, овуляции и образования желтого тела.

Фолликулогенез

Система гипоталамус-гипофиз-яичники . Гипоталамус содержит нейроны, синтезирующие гормон гонадолиберин, который с током крови попадает в гипофиз. В гипофизе гонадолиберин взаимодействует с собственными рецепторами на поверхности клеток, синтезирующих фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) или лютеинезирующий гормон (ЛГ).

Повышение уровня ФСГ ведет к развитию в яичниках группы первичных фолликулов во вторичные. Один представитель вторичных фолликулов (редко два) становится доминантным и преобразуется в третичный фолликул, а затем в граафов пузырек.

Созревающий фолликул синтезирует все увеличивающееся количество эстрадиола, который вызывает пролиферацию эндометрия.

Замечание 1

В середине менструального цикла наблюдается максимум выброса ФСГ и ЛГ гипофизарными клетками.

Овуляция и лютеинизация

Овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула вызывает лютеинезирующий гормон. В результате клетки фолликула секретируют прогестерон.

Во второй половине цикла эстрадиол и прогестерон воздействуют на гипоталамус и подавляют секрецию ФСГ и ЛГ, оказывают влияние на высшие отделы центральной нервной системы.

Половое влечение зависит от стадии цикла.

Лютеинизация приводит к преобразованию разорвавшегося фолликула в желтое тело.

Прогестерон вызывает повышение базальной температуры тела – термогенный эффект - под воздействием прогестерона на центры гипоталамуса, расположенные в гипоталамусе.

Желтое тело существует около 14 суток. К окончанию этого срока снижается секреция прогестерона, начинается процесс лютеолиза, при котором базальная температура тела снижается до преовуляторного уровня.

Связь овуляции и менструации

Замечание 2

Менструальный цикл в норме составляет 28 дней с первого дня одной менструации до первого дня следующей. Он включает овуляцию и внешнее менструальное кровотечение.

Нейроэндокринная регуляция деятельности яичников способствует развитию беременности в матке.

Полость матки выстлана эндометрием - слизистой оболочкой, структура которой меняется под действием половых стероидов:

• начало цикла – присутствуют исключительно базальные слои эндометрия;
• первая половина цикла - увеличивается концентрация эстрогенов, происходит пролиферация клеток эндометрия;
• середина цикла – преовуляторный выброс фолликулостимулирующего и лютеинезирующего гормонов, эндометрий утолщается;
• окончание овуляции – повышенный уровень прогестерона, в эндометрии развиваются криптовидные железы; происходит переход от пролиферативной фазы к секреторной.

Момент овуляции характеризуется готовностью яйцеклетки к оплодотворению и выходом ее из разорвавшегося граафова пузырька вместе с фолликулярной жидкостью в одну из маточных труб. Эндометрий разрыхляется, а в крови повышается содержание пролактина, который поддерживает синтез прогестерона и развитие желтого тела.

Если оплодотворение не произошло, уровень прогестерона падает, эндометрий регрессирует. В сосудах наблюдается застой крови, ее давление повышается, увеличивается проницаемость стенок сосудов. Основания спиральных артерий эндометрия суживаются, ткани атрофируются и слущиваются. Функциональный слой эндометрия отторгается с кровяными выделениями. Это сопровождается сокращениями матки.

Менструация – процесс отслоения эндометрия и последующее маточное кровотечение.

Во время менструального цикла происходят также изменения в других половых органах (грудные железы, влагалище), подвергается изменениям центральная нервная система (кора больших полушарий, центры вегетативной иннервации).

Первая половина цикла - фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина - лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граЊфова пузырька формируется эндокринная железа - жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла.

Развитие фолликулов (рис. 18–10) происходит по схеме: примордиальный  первичный  вторичный  третичный (граЊфов пузырёк).

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (клетки гранулёзы) и окружён базальной мембраной. 98% примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает, около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в граЊфов пузырёк и подвергается овуляции (каждый цикл - 1, много реже - 2). Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии (атретические тела). Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что объясняют чрезвычайно большой продолжительностью жизни овоцита до его оплодотворения (до 40–50 лет). Каждый цикл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступает в фазу роста и формирует первичный фолликул.

Первичный фолликул (рис. 18–10). Фолликулярные клетки имеют рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону. ФСГ индуцирует синтез ароматазы. Из тестостерона и других стероидов образуются эстрогены. Эстрогены (преимущественно 17†-эстрадиол) в свою очередь стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток (количество клеток гранулёзы стремительно увеличивается, фолликул растёт) и экспрессию новых рецепторов ФСГ и стероидов. Тестостерон угнетает пролиферацию фолликулярных клеток, а инсулиноподобный фактор роста I (соматомедин С) стимулирует рост фолликулов.

Рис. 18–10ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-25. Дифференцировка фолликула. А - стадии развития [из Junqueira LC, Carneiro J (1991)]: 1 - примордиальный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток; даже без стимуляции фоллитропином некоторые фолликулы развиваются до стадии первичного фолликула; это происходит как при ановуляторном (до периода полового созревания, при беременности, при использовании пероральных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла. 2 - первичный фолликул; под влиянием ФСГ увеличивается количество фолликулярных клеток; параллельно увеличивается секреция эстрогенов, которые стимулируют рост первичного фолликула, усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращают атрезию фолликула; вокруг фолликула формируется оболочка (theca ); 3 - вторичный фолликул; внутренняя оболочка (theca interna ) представлена клетками, синтезирующими андрогены; наружная оболочка (theca externa ) образована соединительной тканью; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; усиливается продукция эстрогенов, которые увеличивают плотность распределения рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток; ФСГ стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина; высокое содержание эстрогенов блокирует секрецию ФСГ, что тормозит развитие других первичных фолликулов; высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина; уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла; лютропин стимулирует продукцию андрогенов в клетках внутренней оболочки; андрогены используются как субстрат для образования эстрогенов. 4 - третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырёк); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками; образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью, яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула; пик эстрогенов наблюдают за 24–36 ч до овуляции; пик лютропина регистрируют за 12 ч до овуляции; лютропин инициирует лютеинизацию фолликулярных клеток и продукцию прогестерона; преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтез и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина. Б - связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Цитоплазматические отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки [по Baker TG (1972) из Ham AG, Veomett MJ , 1980]

Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, появляется доминантный фолликул (один из фолликулов, опережающий в росте остальные), и в его составе формируется выраженная оболочка (theca ), а между фолликулярными клетками (гранулёза) появляются полости. В составе оболочки доминантного фолликула различают внутреннюю часть (theca interna , образована синтезирующими андрогены интерстициальными клетками) и наружную часть (theca externa , образована соединительной тканью). В theca появляются рецепторы ЛГ. ЛГ стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) в клетках theca .

‰ Андрогены из theca через базальную мембрану диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулёзы, где конвертируются при помощи ароматазы в эстрогены. На этой стадии в крови значительно увеличивается содержание эстрогенов.

‰ Увеличение содержания эстрадиола в крови усиливает секрецию ЛГ в аденогипофизе и подавляет секрецию ФСГ (считают, что при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ, а при высоком содержании эстрогенов - клетки, синтезирующие ЛГ). Усиление секреции ЛГ при гиперэстрогенемии - классический, но, пожалуй, единственный пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии, когда повышение концентрации гормона-мишени приводит к повышению содержания тропного гормона, в связи с чем многие эндокринологи на практике используют термин «положительная обратная связь» в более широком смысле (см. главу 10).

Повышение секреции ЛГ при гиперэстрогенемии - классический пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии!

‰ Уменьшение секреции ФСГ и увеличение секреции ЛГ в конечном итоге блокирует рост фолликулов.

Третичный фолликул (преовуляторный, граЊфов пузырёк) быстро растёт от 200 мкм до 1–2,5 см в диаметре прежде всего за счёт накопления жидкости в его полости. На поздних стадиях развития происходят характерные изменения содержания гормонов в крови (рис. 18–11). ФСГ стимулирует транспорт жидкости в полость фолликула, а также индуцирует экспрессию рецепторов ЛГ. ЛГ стимулирует лютеинизацию фолликулярных клеток и синтез прогестерона. Уровень эстрогенов быстро увеличивается, достигая пика приблизительно за 24–36 ч до овуляции. Преовуляторное повышение уровня прогестерона вызывает выброс ФСГ в середине цикла за счёт усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин. Содержание же ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла, затем происходит резкий подъём его уровня. Это объясняют тем, что при высокой концентрации эстрогенов под влиянием гонадолиберина аденогипофиз усиливает секрецию ЛГ.

Рис. 18–11.ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-26. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения содержания в крови гонадотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и овуляцию (А и Б). По мере развития фолликула в крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции и образования жёлтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б и В). Эстрогены и прогестерон вызывают характерные изменения в эндометрии матки в зависимости от стадии цикла (В и Г) [из Gilbert SF , 1985]

Овуляция происходит примерно через 10–12 ч после достижения пика ЛГ и через 24–36 ч после пика эстрадиола;подъём уровня ЛГ, начинающийся за 28–36 ч до овуляции, - наиболее надёжный её признак (рис. 18–11).

Сроки овуляции. Овуляция происходит приблизительно через 2 нед от начала цикла (чаще - 11-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла). Однако, следует помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-м и 20-м днями.

Деления мейоза. Первое деление завершается в течение 36 ч от достижения пиковых концентраций ЛГ и ФСГ, а второе - не ранее оплодотворения.

Выброс ЛГ стимулирует также синтез прогестерона и простагландинов в клетках фолликула. Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием простагландинов и протеолитических ферментов.

Жёлтое тело синтезирует прогестерон и эстрогены. Прогестерон оказывает существенные эффекты на эндометрий и миометрий.

Менструальное жёлтое тело функционирует до завершения цикла (имплантации нет).

‰ Уровень прогестерона достигает пика через 8–9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации.

‰ Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению базальной температуры тела как минимум на 0,33 °C (эффект длится до завершения лютеиновой фазы).

Жёлтое тело беременности активно функционирует в течение первой половины беременности, позднее начинается его инволюция (см. ниже раздел «Гормональные изменения при беременности»). Расцвет (значительное увеличение размеров) жёлтого тела обеспечивает посредством рецепторов ЛГ хорионический гонадотропин.

Примечание . Белое тело - соединительнотканный рубец на месте завершившего функцию и дегенерировавшего жёлтого тела.

Гормональная регуляция . Менструально-овариальный цикл контролируют гипофизарные гонадотропины - ФСГ и ЛГ. Эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический люлиберин. В свою очередь гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина. Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия - иерархическая (гипоталамус  гипофиз  яичники  матка) и саморегулируемая (яичники  гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений - менопаузы).

Гонадолиберин стимулирует секреторную активность гонадотрофов аденогипофиза (см. раздел «Гипоталамические рилизинг гормоны» в главе 11).

ФСГ и ЛГ (см. раздел «Гонадотропные гормоны» в главе 11).

Эстрогены. Уровень эстрогенов определяет избирательную активность конкретных эндокринных клеток, а также клеток слизистой оболочки матки, маточных труб и влагалища. При низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин. При высоком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие лютропин. В начале каждого нового цикла низкий уровень эстрогенов в гипоталамусе увеличивает секрецию гонадолиберина, а в гипофизе стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих фоллитропин.

Прогестерон. Основной источник прогестерона - жёлтое тело яичника. Во второй фазе овариального цикла (лютеиновая, или фаза жёлтого тела) синтез прогестерона значительно усиливается (секреция прогестерона достигает 25 мг/сут). Прогестеронконтролирует секреторную фазу менструального цикла и подготовка эндометрия к имплантации, уменьшает порог возбудимости ГМК миометрия и поддерживает тонус ГМК шейки матки.

Ѓ-Ингибин(см. раздел «Гонадотропные гормоны» в главе 11).

Овогенез состоит из стадий размножения, роста и созревания. Стадия размножения завершается ещё в плодном периоде, после этого новые овогонии не образуются. Каждый яичник новорождённой девочки содержит в составе примордиальных фолликулов около 2 млн овоцитов, находящихся в профазе первого мейотического деления. К началу полового созревания общее количество примордиальных фолликулов в обоих яичниках оценивается в 200–400 тыс. Все остальные стадии овогенеза происходят при развитии фолликулов в ходе овариального цикла, в течение всего репродуктивного периода женщины созревает всего около 400-500 фолликулов (менее 2%).

Способность к оплодотворению у женщин, в отличие от мужчин, изменяется циклически, так как образование зрелых яйцеклеток происходит у них нерегулярно. В противоположность мужскому организму, в котором ежедневно образуются миллионы гамет, в женском созревает только одна или несколько яйцеклеток, и то в определенное время.

Овариально-менструальный цикл - периодические изменения в организме женщины репродуктивного возраста, направленные на возможность зачатия. Длительность менструального цикла (в норме) около 28 (± 7 дней). Началом менструального цикла считается первый день менструации.

Регулярный менструальный цикл обеспечивают гормоны аденогипофизарно-гипоталамической системы, которые поддерживает ритмичную секрецию фоллитропина и лютропина. В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яични­ки (овариальный цикл) и матка (маточный цикл.

Овариальный цикл. Первая половина цикла - фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части фолликулов), вторая половина - лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граафова пузырька формируется эндокринная железа - жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла.Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.

На месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение - менструация (от лат. menstrus - ежемесячный).

Маточный цикл. Маточный цикл делится на три фазы, связан­ные с определенными структурными и функциональными изме­нениями эндометрия.

Менструальная фаза характеризуется отторжением эпителиаль­ного слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабже­ние этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уровня прогес­терона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эндометрий отторгается, и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстроге­на, выделяемого развивающимся фолликулом.

Секреторная фаза обеспечивается прогестероном, выделяемым желтым телом и стимулирующим секрецию слизи трубчатыми же­лезами. Вместе с эстрогенами прогестерон подготавливает эндо­метрий для имплантации в него оплодотворенной яйцеклетки.

Если происходит оплодотворение, эмбрион производит хорионный гонадотропин (ХГ) для поддержания функции желтого тела беременности и продолжения синтеза прогестерона. Если опло­дотворение не происходит, синтез прогестерона прекращается и эндометрий отслаивается; примерно через 5 дней после этого наступает менструация.

Гормональная регуляция овариального и маточного циклов осуществляется системой гипоталамус-гипофиз-яичники. Гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов - фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов. У женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко - два и больше). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от стадии цикла. Кроме того, существует ряд циклических изменений в других системах организма: ССС, дыхательной, изменения водного баланса, в сенсорных системах и высших отделах ЦНС, что проявляется в динамике сенсорной чувствительности, психоэмоционального напряжения и умственной работоспособности.